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其他各种参与免疫反应的细胞中起重要作用。当 $T_c$ 细胞通过其表面上的 T 细胞受体识别与 MHC 蛋白结合的抗原时,$T_c$ 细胞则被激活、增殖并分化成效应细胞。与 $T_H$ 细胞不同,$T_c$ 细胞一般不分泌淋巴因子,但获得毒性活性。$T_c$ 细胞在监视身体的细胞和消灭任何显示不正常抗原的细胞如病毒感染细胞、肿瘤细胞和外来的移植组织细胞方面有重要作用。

免疫系统中的每种识别蛋白不论是一个 B 细胞产生的抗体还是一个 T 细胞表面上的受体都是特异地与某一特定的化学结构相结合。人类能产生超过 $10^8$ 种具有不同特异性的抗体。这种非常的多样性使得病毒或入侵细胞表面上的任一化学结构都能被一个或多个抗体所识别并结合。抗体的多样性是由一套免疫球蛋白基因片段经基因重组机拼接(见第 35 章)随机重配而产生。

能引起免疫反应的任何分子或病原体称为抗原(antigen)。抗原可以是一种病毒、细菌细胞壁或蛋白质或其他大分子。一个复杂的分子可以被若干个不同的抗体结合。一个单独的抗体或T细胞受体只能结合抗原内的一个特定的分子结构,称为它的抗原决定簇(antigenic determinant)或表位(epitope)。抗原决定簇可以是例如蛋白质分子表面上的氨基残基团或是多糖上的单糖残基。

免疫系统对小分子如细胞代谢的中间物或产物不能引起免疫反应。相对分子质量小于5 000的分子一般没有抗原性。然而小分子在实验室中可以共价连接到蛋白质上,这种形式的小分子可以引起免疫反应。这种本身无抗原性,与载体蛋白结合后有了抗原性的物质称为半抗原(hepten),例如咖啡因(其硫酸盐$M_r$668.5)就是一种半抗原。在应答与蛋白质连接的半抗原时产生的抗体能与游离的同一小分子(半抗原)结合。这样的抗体有时被用于开发分析试验或作为催化抗体或抗酶(见第10章)。

(二)免疫系统能识别自我和非我

免疫系统必须识别并破坏入侵的病原,但也必须识别而不破坏生物体自身的正常蛋白质和细胞。宿主中蛋白质抗原的检测是由 MHC 蛋白介导的。MHC 蛋白与细胞内被消化的蛋白质的肽片段结合,并将它们展示在细胞的外表面。这些肽正常情况下来自典型的细胞蛋白质的消化,但在病毒感染期间病毒蛋白质也被消化,并由 MHC 蛋白展出。由 MHC 蛋白展出的外来蛋白质的肽段是免疫系统识别为非我的抗原。T 细胞受体与这些片段的结合,导致免疫反应的随后步骤。MHC 蛋白是内在膜蛋白,是一种异二聚体分子,它们分为 MHC-I(第 I 类 MHC)蛋白和 MHC-Ⅱ(第Ⅱ类 MHC)蛋白两类(图 6-25),这两类在被分布的细胞类型和被展示的肽的蛋白质来源都不相同。

图 6-25 MHC 蛋白分子的图解(示出胞外结构域,跨膜区段和胞浆区段)

A. MHC-Ⅰ:肽结合部位由α链高变以α₁和α₂两个结构域组成,恒定的α₃结构域和β₂-微球蛋白(灰色球形)具有“免疫球蛋白折叠”如免疫球蛋白Vₗ结构域(图5-18B);B. MHC-Ⅱ:由α链和β链组成,近N末端区为可变区(α₁和β₁),α₂和β₂结构域也具有“免疫球蛋白折叠”结构